能量動力學(xué)分析
一、營養(yǎng)動態(tài)學(xué)說
Lindeman(1942)在美國明尼蘇達州的塞達波格湖進行了開拓性的研究工作。他對湖泊生態(tài)系統(tǒng)中能量關(guān)系進行了深入調(diào)查和研究。Lindeman設(shè)計的經(jīng)典營養(yǎng)動態(tài)簡圖表示了能量沿湖泊食物鏈流動的簡要形式。這是一幅經(jīng)典營養(yǎng)關(guān)系的定性描述。Lindeman在《生態(tài)學(xué)的營養(yǎng)動態(tài)概說》一文中指出,生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動態(tài)的基本過程就是能量從生態(tài)系統(tǒng)的這一部分轉(zhuǎn)移至另一部分的過程。因此生產(chǎn)者是生態(tài)系統(tǒng)的能量基礎(chǔ)。
Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中各類生物按其在營養(yǎng)關(guān)系中所處位置的不同劃分為若干營養(yǎng)階層。Lindeman根據(jù)營養(yǎng)動態(tài)理論,美國塞達波格湖生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(據(jù)Lindeman 1942)[單位cal/(cm2·年)]表明,進入該生態(tài)系統(tǒng)的太陽輻射能為5.0*105J/(cm2·年),除去未吸收的輻射能5.0*105J/(cm2·年)外,總初級生產(chǎn)量為465.7J/(cm2·年)??偝跫壣a(chǎn)量中能量的21%用于呼吸的為97.9J/(cm2·年),被分解的12.6J/(cm2·年),還有293J/(cm2·年)不能利用。剩下63J/(cm2·年)作為下一營養(yǎng)級植食動物的食物而被利用。
美國塞達波格湖生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(據(jù)Lindeman 1942)[單位cal/(cm2·年)]可以看到,植食動物階層也和總初級生產(chǎn)量類似,除分為呼吸、分解、未利用等部分外,余下13J/(cm2·年)被食肉動物消化、吸收。
食肉動物階層約有7.5J/(cm2·年)的能量用于呼吸代謝。食肉動物呼吸消耗遠比生產(chǎn)者或者初級消費者要高,這是一個顯著的特點。其能量利用率亦較植食動物高。
Lindeman研究的結(jié)果表明,當太陽輻射能進入生態(tài)系統(tǒng)后。首先,為生產(chǎn)者所吸收的輻射能即成為總輸入的能量。在通過植食動物、肉食動物等營養(yǎng)階層時,能量在流動中有了轉(zhuǎn)化。從總的看,這種能量流動和轉(zhuǎn)化情況完全符合熱力學(xué)第一定律和第二定律。
二、陸地、河流和沼澤生態(tài)系統(tǒng)的能量流動
golley(1960)在美國密執(zhí)安的棄耕地研究了能量流動的情況(棄耕地中的一個食物鏈的能流[單位:4.18J*103/(hm2·年)](仿祝廷成等 1983))。生產(chǎn)者主要是早熟禾(Poa compressa),植食動物是田鼠(microtus pennsylvanicus),主要食鼠動物為鼬,即黃鼠狼(mustela rixosa)。從這一較為簡單的食物鏈可以看到:生產(chǎn)者用于本身消耗的呼吸量(R),占總生產(chǎn)量的15%,凈生產(chǎn)量(PN)占85%;而田鼠和鼬的R占總攝食量的70%和83%。只有2%~3%的同化能量用于生長和繁殖后代。這是恒溫動物能量分配上的特點。每一營養(yǎng)級所利用的能量與前一營養(yǎng)級所提供的可供利用的能量相比是很少的。例如:田鼠只利用了植物凈生產(chǎn)力的0.5%(99.5%未被利用),而鼬也只利用了田鼠生產(chǎn)量的35%。鼬積累的能量僅僅是早熟禾光合作用固定能量的1/440000。
H.T.Odum(1957)在美國佛羅里達對銀泉(Silver Spring)進行了能流分析工作(銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流[kcal/(hm2·年)](引自H.T.Odum 1957))。銀泉中的優(yōu)勢生產(chǎn)者是一種有花植物慈姑(Sagittaria lorata)、卵形藻(Cocconeis placentula)、顆粒直鏈藻(melosira granulata)、小舟形藻(Navicula minima)及少量金魚藻(Ceratophyllum demersum)、眼子菜(Potamogeton illinoeinsis)和單胞藻類。植食動物是一些魚類(mugil cephalus、Lepomis microphus和L. punctata)、甲殼類(Paleomonetes paludosus)、腹足類(Pomacea paludosa,Viviparus georagianus)以及昆蟲的幼蟲。食肉動物中有食蟻魚(gambusia affinis)、兩棲螈(Amphiuma sp.)、蛙類(Rana)、鳥類(Ardea等屬)、水螅(Hydra)和昆蟲等。二級食肉動物有弓鰭魚(Amia calva)、黑鱸(micropterus salmoides)和密河鱉(Alligator mississipiensis)。此外,還有以動植物殘體為生的細菌和一種小蝦(Procambarus fallax)。
銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流[kcal/(hm2·年)](引自H.T.Odum 1957)表明,在一年中,每平方米水面能接受1.72*109J的太陽輻射能,生產(chǎn)者將8.71*107J的能量固定為總生產(chǎn)量,其效率相當于入射總能量的1.2%。植物的呼吸作用為5.01*107J/(m2·年),所以其凈生產(chǎn)量是3.70*107J/(m2·年)。草食動物每年每平方米可把6.18*106J轉(zhuǎn)為自身組織,呼吸作用消耗7.9*106J。肉食動物每年每平方米有3.0*105J的凈生產(chǎn)力,呼吸作用消耗1.4*106J。
從銀泉生態(tài)系統(tǒng)的能流分析中可以得出這樣的結(jié)論:從生產(chǎn)者到草食動物的能量轉(zhuǎn)化效率低于從草食動物到肉食動物的能量轉(zhuǎn)化效率。貯藏在肉食動物中的能量只是入射日光能的一個極小的比例!
J.m.Teal(1962)在美國佐治亞海涂濕地生態(tài)系統(tǒng)是以碎屑食物鏈為主的類型(以碎屑食物鏈為主的濕地生態(tài)系統(tǒng)[4.18J*103/(m2·年)](引自Teal 1962))。其中,生產(chǎn)者主要是大米草(Spartina alteriflora),此外還有一些藻類。細菌是初級生產(chǎn)量的主要消耗者,它們大約消耗掉大米草凈生產(chǎn)量的95%。其次才是植食性昆蟲。藻類的凈生產(chǎn)遠低于大米草,它們與細菌一起為蟹和線蟲等動物所利用。二級消費者有捕食性蜘蛛、昆蟲和鳥類等。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第六節(jié)