生命的出現(xiàn)與生態(tài)系統(tǒng)的形成
一、生命與生態(tài)系統(tǒng)
在生態(tài)系統(tǒng)漫長(zhǎng)歷史中最重要的一些問題是生命的起源和初期生命的多樣性變化——生命如何改變地球上的歷史及其特征？生命本身是如何改變的？生態(tài)系統(tǒng)又是如何形成進(jìn)化的？
現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最古老的生物化石年齡約為34億年。這就是說，在地球形成10多億年后，才出現(xiàn)了原始生命。目前地球上的生物是當(dāng)初地球上形成的原始生命進(jìn)化的產(chǎn)物。曾有人設(shè)想，46億年前，在地球形成過程中分出了層次，最核心的是地核(earth nucleus)，外面的是地幔(earth's mantle)，再往外的一薄層是地売(earth's crust)。地殼的表面是一個(gè)含水和氣的無生命的無機(jī)環(huán)境，只有太陽(yáng)輻射能、大氣、水和巖石等。占現(xiàn)在大氣20%的游離氧，在當(dāng)時(shí)基本上是不存在的。
生命的出現(xiàn)必然引起一次空前深刻的革命?，F(xiàn)在人們還不能肯定生命是何時(shí)和怎樣第一次在地球上出現(xiàn)的，一些推測(cè)也只限于可以證明最初是由有機(jī)的、非活性的大分子在自動(dòng)催化作用下組成了最早期細(xì)胞成分。
但是，可以肯定地說，當(dāng)初的生命形態(tài)是極其簡(jiǎn)單的。從這種初期的生命形態(tài)向高級(jí)的生物發(fā)展必須要經(jīng)過化學(xué)作用。許多學(xué)者也曾提出了種種的看法。Calvin(1975)曾提出了從元素形成到現(xiàn)代生命的進(jìn)化順序。他認(rèn)為：最初字宙中的元素大都是以氫的形式存在，最終必須經(jīng)歷聚變反應(yīng)以形成序數(shù)較高的重要元素，如碳、氮、氧、硫、磷、鹵素和某些金屬。這些金屬對(duì)于活性物質(zhì)的催化功能很重要。然后，覆蓋地球的那些致生元素形成了各種原始的分子，并從致生分子發(fā)展到單體。大約在30多億年以前才形成了最初的有機(jī)體。生態(tài)系統(tǒng)就是從最初的有機(jī)體出現(xiàn)開始發(fā)育和進(jìn)化的。
二、生命的出現(xiàn)及其進(jìn)化
生態(tài)系統(tǒng)的核心是生物。必須出現(xiàn)有生命的物質(zhì)，然后形成生物，這是生態(tài)系統(tǒng)形成的關(guān)鍵和前提。地球初期生命是怎么樣形成的呢?
在Caivin的生命進(jìn)化順序基礎(chǔ)上，P.Cloud(1984)更深刻地指出地球上的初期生命形態(tài)在生物化學(xué)上看來是簡(jiǎn)單的、單細(xì)胞或非細(xì)胞的；形狀大概是球形的，并且依賴于細(xì)胞外的營(yíng)養(yǎng)來源。這樣的古老標(biāo)志應(yīng)是化石的殘?bào)w。已發(fā)現(xiàn)的主要的古老標(biāo)志之一是在大洋洲西部靠近稱為“北極”的地方約35億年的巖石中發(fā)現(xiàn)的，稱為疊層石。推測(cè)它是生物成因、沉積結(jié)構(gòu)的形態(tài)存在，古老標(biāo)志之二是在大洋洲西部的地層中發(fā)現(xiàn)的28億年前的微古生物化石群。
在蘇必利爾湖區(qū)北岸稱為燧石的已有20億年歷史的硅質(zhì)巖中存在著第三個(gè)古老標(biāo)志。巖石中含有各種各樣生物成因的微生物化石。
格陵蘭西南部伊蘇瓦(isuwa)地區(qū)的碳質(zhì)沉積物年齡約為38億年中發(fā)現(xiàn)了更早標(biāo)志的間接證據(jù)。迄今在地球上還沒有發(fā)現(xiàn)早于伊蘇瓦的巖石。
Cloud指出，大約在38億年前地球表面的環(huán)境缺少任何永久性的游離氧，主要?dú)怏w可能是二氧化碳、氮?dú)?、水蒸氣、一氧化碳，大概還有硫化氫?？赡苓€有微量氫、鹽酸和甲烷存在。古老的伊蘇瓦深積巖中，使人相信早在史前地球的平均表面溫度就高于水的冰點(diǎn)，低于水的沸點(diǎn)。
在強(qiáng)烈光照射下，無機(jī)環(huán)境發(fā)生了高溫驟變，促使地表大氣、水、巖石在交界面的簿層中進(jìn)行物質(zhì)交流、三態(tài)變化等一系列的變化，當(dāng)時(shí)產(chǎn)生了數(shù)量極多的有機(jī)分子，形成了一種肥沃的營(yíng)養(yǎng)液。首先可能出現(xiàn)小分子的核苷酸，然后出現(xiàn)一種原始的自復(fù)制單位。在某個(gè)時(shí)刻，原始的自復(fù)制系統(tǒng)包上了一層保護(hù)性外殼，與外界環(huán)境形成了隔高的界面。這種原始生命物質(zhì)的生命活動(dòng)需要游離氧，其主要來源是水。通過紫外線輻射或光合作用的進(jìn)行，使水中氧與氫釋放出來。這樣，地球環(huán)境中開始出現(xiàn)氧化作用。氧化作用的出現(xiàn)導(dǎo)致細(xì)菌大量滋生。光合作用開始出現(xiàn)，使氧氣不斷增加，使好氧生物產(chǎn)生。
最初的生態(tài)系統(tǒng)是從一個(gè)缺氧的無生機(jī)狀況下開始的。主要的驅(qū)動(dòng)力是自然選擇。生物圈是一個(gè)巨大的捕獲、貯存和轉(zhuǎn)換能量的代謝場(chǎng)所，大多是需氧的生物。氧是高水平的能量代謝所必需的。在生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化中，氧的發(fā)生及含量起著重要的作用。
Cloud概述了生物圈早期進(jìn)化的8個(gè)主要階段。大約38億年前，地球生命起源開始(1)。這個(gè)時(shí)間是根據(jù)相對(duì)于輕的碳同位素12(表中的“輕碳”)和碳同位素13的減少而提出的，這是一個(gè)為生命作用所特有的同位素比值。過了幾億年(2)，雖然在大氣圈和水圈中還沒有氧，但是，疊層石的出現(xiàn)意味著某種自養(yǎng)生物的微生物形態(tài)已進(jìn)化出來了。大概又過了8億年(3)，從另外的疊層石和似乎是藍(lán)綠藻或其祖先的化石殘余中得到結(jié)論：釋放氧的光合作用可能出現(xiàn)了，從而提出了生命是怎樣不受這一腐蝕性元素的毒害而得到保護(hù)的問題。大約在20億年前(4)，其微細(xì)胞鏈中含有厚壁細(xì)胞的藍(lán)綠藻的出現(xiàn)，表明氧正在水中聚積，并標(biāo)志著作為一種超高能途徑的氧化代謝作用的出現(xiàn)。大約在這個(gè)時(shí)候，大陸上第一批紅層出現(xiàn)了，這意味著一個(gè)永久含氧大氣圈的產(chǎn)生。真核細(xì)胞一般是更大的細(xì)胞，其DNA被包在一個(gè)具有一層膜包圍的細(xì)胞核中，在大約20億年到14億年前(5)，真核細(xì)胞生物的出現(xiàn)標(biāo)志著三種特征的進(jìn)化：有絲分裂(棒狀染色體在一個(gè)紡錘體里排列和進(jìn)行分裂)，成熟分裂(此時(shí)，染色體為了繁殖而一分為二)，以及遺傳重組的高級(jí)進(jìn)化作用。在6億7千萬至5億5千萬年前之間，在五大洲許多地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的化石(6)表示真核細(xì)胞生物繼續(xù)繁殖；厄底喀拉動(dòng)物群是多細(xì)胞的水生動(dòng)物，標(biāo)志著所有生命都在地球上存在的顯生宙的開始。到5億5千萬年前(7)，出現(xiàn)了寒武紀(jì)動(dòng)物群這一世界范圍的古代生物群。據(jù)估計(jì)，到那時(shí)大氣中的氧含量已達(dá)到現(xiàn)在的10%。過了大約1億5千萬年(8)，海洋里大的魚類、陸地上的植物和無脊椎動(dòng)物的存在意味著含氧量已接近現(xiàn)代的水平。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第四篇 生態(tài)系統(tǒng)演化和管理·第十九章 第三節(jié)
